对侧根的发育起到调节作用的物质 蛋白, 转运, 硝酸盐

topyq2003

低亲和NO3-转运蛋白主要由 NRT1 基因编码，蛋白质测定仪测量该基因蛋白属于肽转运蛋白（peptide transporter，PTR）家族。高亲和NO3-转运蛋白主要由 NRT2 基因编码，属于硝酸盐-亚硝酸盐共运蛋白（nitrate-nitrite porter，NNP）家族成员（Crawford and Glass，1998； Daniel-Vedele 等。
　　当外界NO3-浓度较低时，根系吸收 NO3-主要依靠 HATS，当外界 NO3-浓度较高时，则主要依赖于 LATS。因而，当高亲和 NO3-转运蛋白活性较高时，可以保证植物在低氮胁迫下能较好的生长；当低亲和 NO3-转运蛋白活性较高时，植株生长可以随外界 NO3-增加持续增长。根 NO3-转运蛋白在植株吸收外源氮素过程中起着重要作用，但当前的很多研究认为 NO3-转运蛋白活性与 NO3-的吸收量之间并无显著的相关关系。Liu 等（2009）认为根系形态、数量对 NO3-吸收的贡献要远大于 NO3-转运蛋白活性。春亮（2005）等研究认为，氮素吸收主要受两方面的影响：一是根系大小；二是单位根系的吸收速率。根系大小形态是决定植株获取氮素的重要因素。总根长越长，吸收面积越大，吸收的氮素越多（Sattelmacher 等，1990）。当植物生长对氮素产生需求时，植株可以通过调节根系大小、形态和单位根长的吸氮速率来满足（Glass 等，2003）。魏海燕（2008）等研究发现，活体叶面积测定仪测定各生育期水稻根干重、根系体积、根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积、根系活跃吸收表面积比等指标在不同氮效率品种间存在显著差异。在诸多农艺性状中，根系形态和空间分布是影响养分吸收的重要因素，土壤中的氮素经根系吸收才能进入植株体内。而植株根系的建成既受基因的控制，又有很大的可塑性，即根系发育不仅受外界环境因素的影响，也受植株本身生理状况的调节。也就是说，植株对氮素的吸收过程既受基因的控制，又受到外界环境因素的影响。当植物根系受外界 NO3-诱导时，根系对 NO3-的吸收能力迅速增加，最后吸收速率趋于稳定。不同植物达到吸收速率稳定期的时间不同，一般小麦为 10 个小时左右，玉米为 6 小时左右，大麦为 12-24 小时（Goyal 等，1986；Siddiqi 等，1989）。张亚丽等（2008）通过对水稻的研究发现，介质中存在 NO3-的条件下，根系的干重比同期纯 NH4＋培养高20%-40%，主要表现在有更多的侧根发生。王东升等（2007）的分根试验表明，水稻侧根在 NO3-存在的条件下较纯 NH4＋营养下生长的好。局部供应的 NO3-可能增加被供应部位根系的氮代谢，从而增加碳向该部位的运输，进而促进侧根的生长（Sattlmacher 等，1995）。但是，在高浓度 NO3-浓度条件下，侧根生长受到抑制，这种抑制作用只是发生在侧根刚刚从出生根上伸长的时候，而不会影响侧根的产生或者成熟侧根的伸长。这种抑制作用在 NO3-浓度超过 10 mmol/L 时发生，当 NO3-浓度达到 50 mmol/L 时侧根的伸长完全被抑制（Zhang 等，1998；1999）。
　　局部供应NO3-是作为一种信号物质对侧根的发育起到调节作用，与氮素代谢没有直接关系（Zhang 等，1999）。NO3-转运蛋白基因的表达受到反应底物即 NO3-的调控。小麦在经过一段时间的氮饥饿处理后，提供 NO3-可以明显诱导 TaNRT2.1，TaNRT2.3 的表达（Zhao 等，2004；茚丽萍等，2000）。Vidmar（2000）研究发现，外源 NO3-的存在对大麦中 4 个 HvNRT2 基因的表达具有明显的上调效应。Zhou 等（1999）研究证明，拟南芥 AtNRT2.1 和 AtNRT2.2基因的表达均受到 NO3-的诱导。
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